Elektron Transportu ve Oksidatif Fosforilasyon

Dosyayı isterseniz görüntüleyebilir isterseniz indirebilirsiniz.


GoogleDocs üzerinden indirmek için : İndir –Açılan sayfadan indirebilirsiniz–

Önizleme ;

 

ELEKTRON TRANSPORTU
&
OKSİDATİF FOSFORİLASYON
Oksidatif Fosforilasyon
Bir mol asetil KoA’nın TCA siklusunda tamamen oksidasyonu sonucu üçü NAD, biri FAD’ye olmak üzere dört çift elektron aktarılır.
Elektronların NADH ve FADH2’den O2’ye taşınması sırasında oluşan proton gradyanının kullanılması ile ATP sentezlenmesine oksidatif fosforilasyon denir.
Mitokondri dış membranı
Dış membran, iç membrana oranla 2-3 kat daha fazla fosfolipit ve kolesterol içerir.
Dış membrandaki porin adı verilen büyük porlar, MA 10.000’den küçük olan molekülleri ve iyonları geçirir.
Membranda yer alan Porin dışında proteinler, yağ asidi, fosfolipit sentezi ve bazı oksidasyon reaksiyon enzimleri de yer alır.
Mitokondri iç membranı
Proteince zengin olup, çoğu iyon ve polar moleküllere geçirgen değildir.
ADP, ATP, uzun zincirli yağ asitleri, piruvat, sitrat gibi moleküller özel protein taşıyıcıları ile iç membran boyunca matrikse taşınır.
Örneğin, ADP-ATP değişimini sağlayan enzim (ATP-ADP translokaz) iç membranda yerleşmiştir.
Fakat, elektron ve H+ oluşturan yağ asidi oksidasyonu, TCA siklusu gibi oksidatif reaksiyonlar ise matrikste gerçekleşir.
Zincir organizasyonu
Mitokondri iç zarı beş ayrı enzim kompleksine ayrılabilir ve bunlara kompleks I, II, III, IV ve V adı verilir.
Komleks l-IV’ün herbirisi elektron transport zincirinin bir bölümünü içerir.
Kompleks V ise ATP sentezini katalize eder.
Her kompleks elektronlarını koenzim Q ve sitokrom c gibi göreceli olarak hareketli elektron taşıyıcılarına verir.
Elektron transport zincirinin her taşıyıcısı bir elektron vericisinden elektronlarını alır ve zincirdeki bir sonraki taşıyıcıya verir.
Bu elektronlar sonunda oksijen ve protonlarla birleşerek su oluştururlar.
Elektron transport işlemini solunum zinciri yapan bu oksijen gereksinimidir ve vücudun oksijen tüketiminin en büyük bölümü burada gerçekleşir.
Kemiosmotik Teori (Mitchell 1961)
Oksidatif fosforilasyon, mitokondrinin
    iç membranında yerleşmiş olan
solunum elemanları üzerinde
gerçekleşmektedir (Solunum Zinciri).
Solunum zinciri, birçok elektron taşıyıcısı içerir.
Mitokondride yer alan oksidatif reaksiyonlar sonucu oluşan elektronlar bu sistem üzerinden O2’ye taşınırken protonlar açığa çıkmaktadır.
Bu protonlar (H+) da mitokondri matriksinin dışına pompalanır.
Burada H+ birikiminden dolayı,
bir pH gradyanı (ΔpH) ve
transmembran elektrik potansiyeli (ΔΨ) oluşur.
Oluşan bu itici güç ile protonlar mitokondri iç membranında bulunan ATP sentaz enzimi üzerinden mitokondri matriksine doğru ilerlerken ATP sentezi gerçekleşir.
ATP sentezi için yeterli olmayan serbest enerjinin kalan kısmı ısı olarak salınır.
Electron Transport Chain
Chemiosmotic Model of ATP Synthesis
NAD + ve FAD (Güçlü elektron tutucuları)
NADP+’de NAD+ gibi dehidrojenaz enzimlerinin kofaktörüdür ve nikotinamid halkası ile bir H- (hidrid) taşır.
NAD+, genellikle katabolik işlemlerdeki oksidasyonlarda görev alırken,
NADP+, anabolik işlemlerdeki indirgenme reaksiyonlarında kullanılır.
Inhibitors and Substrates
Elektron Transport Zinciri (ETZ)
Solunum zinciri iki hareketli elektron taşıyıcısı ile bağlanmış dört enzim kompleksi içerir (bunlardan üçü proton pompası görevi görür).
Kompleks I
(NADH dehidrogenaz kompleksi)
NADH’dan gelen elektronların girdiği yerdir.
Elektronlar, dik konumdaki enzimin prostetik gruplarından biri olan FMN’ye aktarılır.
FMN, iki elektron ve iki proton alarak FMNH2’ye döner.
Elektronlar dik koldan yatay haldeki enzimin prostetik grubu olan Fe-S kümelerinin Fe atomlarına ve oradan da koenzim Q (ubikinon)’ya aktarılır.
Fe atomu 2+ ve 3 + şekilleri arasında değişerek elektron transferini sağlar.
Koenzim Q (ubikinon, Q)
Uzun bir izoprenoid yan zincirine sahip, kinon türevidir.
Vücutta sentezlenebilir.
Yapı olarak K ve E vitaminlerine benzer.
Kompleks I ve FADH2’den gelen elektronları alarak Kompleks III’e aktarır.
Elektronları H+ ile birlikte FMN’den ve ayrıca Fe-S merkezleri içinde FADH2’den alır.
Kompleks II
(Süksinat dehidrogenaz)
Mitokondri iç membranın matrikse bakan periferal bir proteinidir.
TCA siklusunda süksinatın fumarata dönüşümünde rol alan süksinat dehidrojenaz da bu enzimin bir parçasıdır.
Elektron taşınmasında rol oynayan Fe-S kümeleri içerir.
FADH2’deki elektronlar Fe-S merkezleri ile KoQ’ya transfer eder.
Kompleks II …
Ayrıca yağ asidi metabolizmasında yer alan gliserol 3-P dehidrojenaz ve açil KoA dehidrojenazın prostetik grubu olan FAD da elektronlarını Q’ya aktararak Q’nun indirgenmiş şekli olan QH2 oluşur.
Böylece, gerek NADH gerekse FADH2’nin taşıdığı elektronlar Q’ya aktarılmış olur.
Kompleks II …
Prostetik grubu FAD olan bu enzimler elektronlarını mitokondri membranının sitozolik tarafına proton pompalamazlar.
Bu nedenle, elektronların FADH2’den taşınması ile oluşan ATP, elektronların NADH’dan taşınması ile oluşan ADP’den daha azdır.
Kompleks III
(sitokrom c oksidoredüktaz)
Elektronların QH2’den suda eriyen bir protein olan sitokrom c’ye aktarılmasını katalizler.
Bu arada matriksten sitozole doğru bir proton pompalanır.
Q’dan alınan elektronlar enzimde iki farklı bölgeye bağlanır.
Sitokrom c, sadece tek elektron transfer edebildiği için, kompleks içindeki elektronlar bir siklus halinde sitokrom c’ye taşınır (Q siklusu).
Böylece iki sefer proton pompalanması gerçekleşir.
Sitokrom
Prostetik grup olarak hem içeren ve görünür ışığı absorbe eden bir elektron transfer proteinidir.
Sitokromun hem Fe’i 2+ ve 3 + şekilleri arasında değişerek elektron transferini sağlar.
Sitokromlar, hem grupları, apoprotein yapıları ve optik dansitelerindeki farklılıklara göre a, b ve c şeklinde sınıflandırılırlar.
Sitokrom b, c1 ve c’nin hemleri, hemoglobin ve miyoglobindeki hem grubuyla yapısal olarak aynıdır.
Kompleks IV
(sitokrom c oksidaz)
Sitokrom c oksidaz enzimi solunum zincirinin proton pompalayan son elemanıdır.
Elektronların sitokrom c’den O2’e geçişini ve O2’nin H2O’ya indirgenmesini katalizler.
Bu enzim iki hem grubu ve üç Cu +2 iyonu içeren çok altbirimli kompleks bir enzimdir.
Kompleks IV …
Hem a ve hem a3 olarak adlandırılan hem grupları yapısal olarak aynıdır ancak enzimin farklı bölgelerine yerleşmişlerdir.
Sitokrom c oksidaz enzimindeki hem a protonları sitozole pompalarken, hem a3 O2’yi suya indirger.
sonuç
Sonulum zincirinde 1 mol NADH’ın oksidasyonu ile matriksten sitozole geçen proton sayısı ve geçiş yerleri;
Kompleks I  4 proton
Kompleks III  4 proton
Kompleks IV  2 proton
  Toplam     10 proton
Bu sayı FADH2 için 6 protondur.
ATP sentezi
Mitokondri iç membranında yer alan ATP sentaz enzimi ile gerçekleşir.
Kompleks V olarak da bilinir.
F0 ve F1 bölümlerinden oluşur.
F1 bölümü ATPaz aktivitesine sahip olup ATP sentezlenir.

Bir Cevap Yazın